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[摘要]苍山位干云南西部,最高峰海拔4122米,相对海拔高度1000一2500米,面积约500平方公里,包括大
理和漾濞二县。据近年来初步调查,该地区种子植物计有170科755属约2330种,其中裸子植物仅5科10属10种。
含10种以上的科计有39个,最大的一些科都是世界分布或温带分布,此外含有一些古老的科属,反映出其区系
起源一定程度的古老性。温带分布的属占优势(约占不包括世界分布属总属数的52.6% ),其中又以北温带的属
数为主;热带分布的属亦不少(约占总属数41.6%) ,但大都是一些分布在亚热带甚至温带的泛热带分布的属。
种的分布特点表现在:热带成分上升海拔很高,种的垂直替代现象反映出植被垂直更替的规律,因水热条件不
同东西坡在一些属种分布上的差异等。特有现象在本地区不十分明显,无特有科、属,特有种约占全部总数
3.1% ,但许多属是包括苍山在内的横断山区所特有,表现出与横断山区有更多联系。
关键词:区系成分科属种的分布
苍山位于云南西部,地处滇中高原和横断山区的接界,大致在东经99°50'一100°10' , 北纬25°30'一26°
之间, 呈北偏西一南偏东方向延伸,南北长达50公里,东西宽约10公里,面积约为500平方公里(包括大理和
漾濞二县)。苍山是在第四纪初强烈隆升而成,属于年轻的山脉,最高峰海拔4122米,相对高度在2000 一
2500米之间。据初步统计,苍山种子植物约有170科(裸子植物按郑万钧,被子植物按J.Hutchinson 和H.K
.Airy Shaw)755属2330种。其中裸子植物仅有5科10属11种。每平方公里的属、种数分别为1.5 和46.5 。由于
苍山是低纬度亚热带地区的高山,自然环境复杂,生态多种多样,所以属、种的密度显然较平原地区为大,它
算得上云南省种子植物区系成分较为丰富的地区之一。现分别就科、属、种三者的分布情况加以论述。
一、科的分布
据初步统计,含10种以上的科(不包括10种的科)全是被子植物,计有39科。科的大小顺序排列如下:菊
科(364 种/71 属),龙胆科(112 / 9 ) ,唇形科(94/31) ,玄参科(92/21 ) , 蔷薇科(91/ 25) ,报
春花科(87/ 5) ,禾木科(76/47 ) ,蝶形花科(75/37 ) ,兰科(75/35 ) ,百合科(64 / 25 ) ,杜鹃花
科(53 / 5 ) ,毛茛科(51/ 12) ,伞形科(45/24) ,十字花科(39/17 ) ,虎耳草科(39 / 7 ) ,茜草科
(34 / 13 ) ,桔梗科(34 / 10 ) ,寥科(33 / 5 ) ,莎草科(32/11 ) ,石竹科(32 / 10 ) ,
爵床科
(31 / 3 ) ,紫草科(29 / 10 ) ,木犀科(28 / 8 ) ,天南星科(24 / 9 ) , 山毛榉科(21/5) ,杨柳科
( 21 / 2 ) ,紫堇科(21 / 3 ) ,茄科(17 / 8 ) ,葫芦科(16 / 2 ) ,忍冬科(16/6 ) ,荨麻科(16
/
6) ,马鞭草科(14 / 7 ) ,凤仙花科(13 / 1 ) ,芸香科(12 / 6 ) ,萝蘑科(12 / 6 ) ,石蒜科(12
/
2 ),小檗科(12 / l ),犄牛儿苗科(12 / 1 ) ,以及苦苣苔科(11 / 9 )。
从这些科的分布来看,大部分是全世界,或者是全温带或北温带分布,因此可以说苍山的大科是温带性质
的。但在这些科中也有少数如爵床科、萝蘑科、凤仙花科、紫 堇科、荨麻科等,虽然各科所含种数不多,但其
分布中心在热带,分布范围是泛热带至亚热甚至温带,它们的出现使得苍山种子植物区系更多带有亚热带色彩
而令人注目。
科的分布中还应该提到一些古老的科。它们所含的种数虽然不多,甚至有时只含1种,但它们的出现却可
说明苍山区系一定程度的古老性。就裸子植物而言,松柏类开始出现于晚石炭纪,现存7个科中南洋杉最原始,
不见于我国。但另一个主要产于南半球的原始罗汉松科,其原始的属是罗汉松属(PodocarPus ) ,该属有一种
即大理罗汉松(P.forrestii)为苍山所特有。松科是现代松柏类最大的科,有4属5种在苍山针叶林中为重要建
群种,该科的最原始属即冷杉属(Abies)和油杉属(Keteleeria )也有代表。杉科和紫杉科也各有1种。至于
被子植物,一般认为发生于侏罗纪或三叠纪,但有人认为可能更早,到白 垩纪时已很繁盛,并在植物界中起着
很重要的作用。多心皮的木兰科是最原始的被子植物,主要分布于东亚、东南亚和北美洲。该科苍山有2 属3
种。金缕梅科也是一个古老而复杂的科,苍山有1属2种。与此两科比较接近的原始科,苍山还有八角 茴香科、
五味子科、领春木科及莲科。它们是含少型属或单型属的残遗植物。另一派分类学家认为单子叶植物比双子叶
植物原始,又认为双子叶植物中以葇荑花序类为最原始,而这一类中主要的科,苍山也有分布,如桦木科、棒
科、山毛榉科、胡桃科、桑科、杨柳科、榆科等。单子叶植物中的泽泻目和水鳖目被认为是原始类型,苍山也
有其代表的科。因此无论从那一派分类学家的系统或观点,苍山都有许多古老或原始的科属。
二、属的分布
在属的分布上,我们对苍山全部种子植物755 属的分布区进行比较分析,根据其分布情况,划分为15个分布
区类型。这15个属分布区类型各所占总属数的百分比和其所含数种的百分比(总属数及总种数均不包含世界分
布的属和其所含的种,下同)分别加以统计,然后按世界分布(第1项)、热带分布(第2一7 项)、温带分布
(第8一11项和第14项)、地中海、西亚至中亚分布(第12,13项),以及中国特有(第15项)各大类加以对比
。从对比的结果来看,各类热带成分共258属含619种,分别占总属数的41.6%和32.1% ,各类温带成分共363
属含1263种,分别占总属数和总种数的52.6%和65.3%,地中海、西亚及中亚成分共19 属含23 种,分别占总属
数和总种数的2.8%和1.2% ,中国特有成分21属含27种,分别占总属数和总种数的3.0%和1 .4%。在温带成分
中,我们可以从表XI一1 (一、二)、xI一2 中看出北温带成分占很大比重,其次是东亚成分。而在热带成分
中,泛热带成分占的比重最大,其次才是热带亚洲(印度一马来西亚)成分。从这些数字不难看出,苍山种子
植物区系成分以温带为主,其核心是北温带成分,其次是东亚成分,热带成分不少,但主要是泛热带成分,而
泛热带成分主要是一些中心在热带但延伸到亚热带甚至温带的属现在分别对这15个区系成分加以说明。
现在分别对这15个区系成分加以说明。
世界分布是指几乎普遍分布于世界各大洲的属。苍山有67属约含397种,隶属于45科。含有较多属的科有
菊科、莎草科、禾本科、十字花科和唇形科等。它们都是世界广布的大科。本分布大多是中生草本或灌木,如
千里光(Senecio)、紫 菀(Aster)、龙胆(Gentiana)、老鹳草(Geranium )、毛
茛(Ranunculus)、寥(Polygonum)、苔草(Carex )、芦苇(Phragmitis,)等是草甸特别是山地草甸的主要建群植物。木本植物
只有槐(Sophora )、悬钩子(Rubus)、鼠李(Rhamnus)和茄(Solanum)等属,它们是灌丛的主要组成。这
一分布类型中还有许多水生和沼生的草本属如莎草(Cyperus)、 蔍草(ScirPus )、灯心草Juncus)、香蒲
(Typha )、浮萍(Lemna)、眼子菜(Pomatogeton)、狸藻(Utricularia)、狐尾藻(Myriophllum)、杉
叶藻(Hippuris)等属是水生及沼泽植被的主要组成。因此苍山出现的世界分布属是以温带起源的喜湿或中生
的草本植物为主,但根据许多学者意见难以从这里看出苍山植物区系的地理特征,所以应在各分布区类型统计
中扣除计算。
泛热带分布包括分布遍及东、西两半球热带地区的属,热带亚洲、澳洲和南美(或墨西哥)间断分布和热
带亚洲、非洲和南美间断分布两个变型的属也包括在内。苍山有129属约370种,隶属于63科,分别占总属数和
总种数(世界分布的除外,下同)的18.88%和19.17%。在苍山分布的泛热带属大都是分布中心或原始类型在
热带范围之内而扩展到亚热带甚至温带的属,如榕(Ficus)、朴(Celtis)、冬青(Ilex)、黄杨(Buxus)
、羊蹄甲( Bauhinia)、柿(DiosPyros)、紫珠(CallicarPa)、牡荆(Vitex)、山绿豆(Desmodium)等或
为坝区村寨旁的孤立大树或灌丛的优势植物。禾本科的须芒草(Andropogon)、白羊草(Brachiaria)、白茅(
ImPerata)为灌丛草坡的重要组成,而芦竹(Arundo)在洱海边村寨旁成丛生长。
热带美洲和热带亚洲间断分布是指仅分布于该两地温暖地区的属。苍山仅有19属约27种,隶属于11科,分
别占总属数和总种数的2.77%和1.40%。其中有不少原产美洲热带引种栽培而归化的属,如落花生(Arachis
hypogaea)、向日葵(Helianthus annus)、大丽花(Dahlia pinnata)、紫茉莉(Mirabilis jalapa
)、辣
椒(Capsicum annum)、番茄(Lycopersicum esculentum)、美人蕉(Canna indica)、凤眼莲(Eichhornia
crassipes)等都是粮食、油料、花卉、饲料等有用植物,是扩大植物资源的一个重要来源。另一部分是野生的
属,主要的如樟科的樟(Cinnamomum)、山胡椒(Lindera)、木姜子(Litsea) ,无患子科的无患子
(SaPindus) ,杜鹃花科的白珠树(Gaultheria ) ,桤叶树科的桤叶树(Clethra) ,茶科的柃木(Eurya) ,清
风藤科的泡花树(Melisosma)等属,它们往往是亚热带常绿阔叶林或灌丛的重要组成成分。
旧世界热带分布是指亚洲、非洲和大洋洲地区分布的属,也包括热带亚洲、非洲和澳洲间断分布的属。苍
山有36属含57种,隶属于26科,分别占总属数和总种数的5.25%和2.95%。虽然这些成分在云南整个来说比较集
中分布于热带地区,但在苍山分布的却大多是延伸到亚热带甚至温带的属,如含羞草科的合欢(Albizia)、楝
科的楝(Melia)、厚壳树科的厚壳树(Ehretia)、海桐花科的海桐(PittosPorum)、芭蕉科的芭蕉(Musa)
、紫金牛科的信简子(Embelia)和杜茎山(Maesa)、马鞭草科的石梓(Gmelina)等都是亚热带森林的组成成
分。热带亚洲至热带澳洲分布是旧世界热带分布的东翼,其西端有时可达马达加斯加,但一般不及非洲大陆。
苍山有20属含57种,隶属于14科,分别占总属数和总种数的2.92%和1.61% ,其中值得提出的是椿(Toona)、
水锦树(Wendlandia)、雁皮(Wikstroemia)及梁王茶(NothoPanax) 对等木本植物。梁王茶在中国西南和新
西兰亚热带间断分布。这些木本植物都是热带森林或灌丛的重要组成,常绿阔叶老林或针阔叶混交老林下出现
的寄生植物蛇菰(BalanoPhora)更是这一成分的典型代表。
热带亚洲至热带非洲分布是指旧世界热带分布的西翼,其分布区从热带非洲至马来西亚特别其西部,有的
属也分布于斐济等南太平洋岛屿,但不到澳大利亚。这一成分也包括热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布,
以及华南、西南至印度和热带非洲间断分布的属。苍山有36 属约含58 种,隶属于22 科,分别占总属数和总种
数的5.25%和3.01%。其中铁仔(Myrsine )、紫金标(Ceratostigma)、飞龙掌血(Toddalia )、沙针(
Osyris)、豆腐柴( Pnemna )、浆果楝(CiPadessa)、土沉香(Excoecaria)等木本植物在亚热带森林和灌
丛中占有重要地位。荻(Miscanthus)、 菅草(Themeda)、香茅(CymboPogon )、大丁草(Gerbera)、臭
灵丹(Laggera )、姜花(Hedychium )等草本是亚热带草丛中的重要组成。
热带亚洲的范围包括印度、斯里兰卡、中南半岛、印度尼西亚、加里曼丹及伊里安等,东面可到斐济、南
太平洋岛屿,但不到澳洲大陆,其北部边缘达到我国西南、华南及台湾热带地区甚至更北的地区。热带亚洲成
分常称为印度——马来西亚成分。在这次统计中这一成分布包括下述三个变型:爪哇(苏门答腊)、喜马拉雅
和华南、西南星散分布,热带印度至华南(特别是云南)分布,以及缅甸、泰国至中国西南分布。苍山由于地
处较北的纬度,热带亚洲成分远较全云南省所表现的(这一带成分约占全云南省总属数的23.20%)为差,而且
大都是延伸到亚热带甚至温带的一些非典型的属。苍山这一成分有45 属约含76种,隶属于28 科,分别占总属
数和总种数的6.56%和3.94%。其中 栲(CastanoPsis)、石栋(Lithocarpus)、润楠(Machilus)、楠(
Phoebe)、白牛筋条(Dichotomanthes)、罗伞(Brassaiopsis)、清香桂(Sarcococa)、树萝卜(
Agapetes)、构(Broussonetia)、葛(Pueraria)、来江藤( Brandisia)、山茶(Camellia)等均为亚热带
常绿阔叶林的重要组成。慈竹(Sinocalamus) 形成该地特殊一类栽培竹丛植被。
北温带成分一般指分布于欧洲、亚洲和北美温带地区的属。但由于历史和地理原因,其中有些属沿山脉向
南延伸到热带山区直至南半球温带,而其分布中心或原始类型仍在北温带。在这次统计中把北极——高山分布
,北温带和南温带(全温带)间断分布,欧亚和南美间断分布,以及地中海、东亚、新西兰和墨西哥至智利间
断分布的4个变型的属归入这一成分中。如此一来,苍山有154属约含782种,隶属于64科,分别占总属数和总种
数的22.45%和40.52%。从所占总属数和总种数的极大比例来看,这一成分无疑是苍山种子植物区系的核心。
它几乎包括了北温带分布所有典型含乔木的属,如杨(PoPulus)、柳( Salix)、 槭(Acer)、桤(Alnus)
、桦木(Betula)、鹅耳 枥(CarPinus)、栗(Castanea)、栋(Quercus)、胡桃(Juglans)、 梣(
Fraxinus)、桑(Morus)、花 楸(Sorbus)等都是落叶乔灌木,但其中有些属也含有常绿的种类。所有这些
属和松柏类的桧(Sabina)、冷杉(Abies)、松(Pinus)和紫杉(Taxu)等都是苍山山地具有落叶成分的所
谓常绿阔叶林和针叶林的重要组成。主要含灌木的属有盐肤木(Rhus)、棒(Coryus)、忍冬(Lonicera)、
荚蔤(Viburnum )、棶木( Swida)、茶蔍子(Ribes)、 栒子(cotoneaster)、海棠(Malus)、蔷薇
(Rosa)、绣线菊(SPiraea) 及杜鹃(Rhododendron)等。它们也是落叶或常绿灌丛的重要组成或林下植物。
北温带分布的草本植物很丰富,主要的如篙(Artemisia)、风毛菊(Saussurea)、景天(Sedum)、紫堇(
Corydalis)、青兰(Dracocephalum)、报春(Primula)、点地梅(Androsace)、乌头(Aconitum)、飞燕
草(Delphinium)、萎陵菜(Potentilla)、虎耳草(Saxifraga)、马先篙(Pedicularis) ,以及单子叶的
泽泻(Alisma)、葱(Allium)、 菖蒲(Acorus)、野古草( Arundinella)、拂子茅(Calamagrostis)、
鴦尾(Iris)等。它们分别在草甸、沼泽和高山植被中起着建群作用。北极——高山分布变型的岩梅(
DiaPensia)、冰岛寥(Koenigia)、山寥( Oxyria)是高山植被的代表植物。北温带和南温带(全温带)间断
分布变型中主要有乌饭树(Vaccinium )、无心菜(Arenaria)、女娄菜(Melandrium)、唐松草(
Thalictrum)、婆婆纳( Veronica)、柴胡(Bupleurum)等。欧亚和南美间断分布变型主要有火绒草(
LeontoPodium)。所有这些属在高山植被中也起着重要作用。地中海、东亚、新西兰和墨西哥至智利间断分布
仅有马桑(Coriaria) ,它是亚热带灌丛的一重要成分。此外苍山北温带分布的针叶树还有一个共同特点,即
它们都是暖性和温性的,因而更多具有亚热带山地类型的性质,如松(Pinus)属的2个种(云南松
P.yunnanensis和华山松P.armandi)就是这样,即使冷杉(Abies)属苍山也仅有我国大陆分布最南的一种(苍
山冷杉A.delavayi)。
东亚和北美成分是指间断分布于东亚和北美温带及亚热地区的属。苍山有44 属约含81种,隶属于30 科,
分别占总属数和总种数的6.41%和4.20%。这一成分中如木兰(Magnolia)、八角 茴香(Illicium)、北五味
子(Schisandra)、绣球花(Hydrangea)、六道木( Abelia ,东亚和墨西哥间断分布)、鼠刺Itea)、透骨
草(Phryma)、延龄草(Trillium)等大都是古老的成分。松柏类的铁杉(Tsuga)不单是古老成分,而且是铁
杉林及铁杉阔叶混交林的建群种。其它如 葱木(Aralia )、梓(CatalPa)、板凳果(Pachysandra)、灯台
树(Bothrocaryum)、南烛(Lyonia)、流苏树(Chionanthus)、木 犀(Osmanthus)、石楠(Photinia)等
都是亚热带常绿阔叶林的重要组成。
旧世界温带成分是指广泛分布于欧亚两洲中至高纬度温带和寒温带,或有个别种也延伸至北非、亚洲热带
山地或澳大利亚的属。在这次统计中,地中海、西亚和东亚间断分布,地中海和喜马拉雅间断分布,以及欧亚
和南非(有时也在澳洲)间断分布的3个变型的属,都归入这一成分。苍山有56属约含159种,隶属于21 科,分
别占总属数和总种数8.16%和8.24%。在地中海地区占优势的唇形科、伞形科、石竹科以及十字花科在这一成分
中有不少代表。而川续断科却是以地中海区域或地中海一中亚为其分布中心。因此本成分多少兼有地中海和中
亚植物区系的特色。除女贞(Ligustrum)、连翘(Forsythia)、丁香(Syringa )、梨(Pyrus)、火棘(
Pyracantha)、瑞香(Daphne)为灌木或小乔木外其余都是草本。草本的如沙参(AdenoPhora)、剪秋罗(
Lychnis)、狗筋蔓(Cucubalus)、旋复花(Inula)、 蘘吾(Ligularia)、香蕾(Elsholtzia)、益母草(
Leonurus)、荆芥(NePeta)、糙苏(Phlomis)、毛蕊花(Verbascum )、邪篙(Seseli)、肋子芹(
PleurosPermum)、水芹(Oenanthe)、 萱草( Hemerocallis)及重楼(Paris)等都是山地草甸或林下草本的
重要组成。欧亚温带特有的单属科的菱(Trapa)则是重要的水生植物资源。
温带亚洲成分是指分布主要限于亚洲温带的属。它们的分布范围一般包括中亚西亚)、前苏联亚洲部分的
南部和东西伯利亚,个别属延伸到北美西部,南界至喜马拉雅山区,我国西南、华北至东北,朝鲜和日本北部
,有些属至华中、华东的亚热带地区。苍山有12 属约含40种,隶属于9科,分别占总属数和总种数1.75%和
2.07%。除杭子梢( CamPylotropis)为落叶灌木外,其余主要的如角篙(Incarvillea)、亚菊(Ajania)、
马兰(Kalimeris)、千星菊(Myriactis)、米口袋(Gueldenstaedtia)、附地菜(Trigonotis)及岩白菜(
Bergenia)等都是草本植物。
地中海、西亚至中亚成分是指分布于现代地中海周围,经过小亚细亚半岛、西亚、伊朗、阿富汗至前苏联
中亚和我国新疆、青藏高原至蒙古一带的属。在这次统计中,地中海至温带、热带亚洲、澳洲和南美洲间断分
布,以及地中海至热带非洲和喜马拉雅间断分布2个变型的属也归入这一成分。苍山有16属约含20种,隶属于
13科,分别占总属数和总种数2.33%和1.04%。这一成分许多是栽培的,如甜菜(Beta)、菠菜(Spinacia)、
兵豆(Lens)、石榴(Punica)、芫荽(Coriandrum)、小麦(Triticum )和新葵(Alcea)等。其它的如糖芥
(Erysimumum)、角茵香(Hypecoum)、鱼鳃槐(Colutea)、翼首花(PterocePhalus)主要野生于高山地区
。只有黄连木(Pistacia)是低海拔尤其是石灰岩上的特征植物。
中亚成分是指分布于亚洲内陆干旱地区特别是山区,而一般不见于西亚的属。苍山仅有3 属各含一种,隶
属于3科,分别占总属数和总种数的0.44%和0.16%。除茎皮供纤维用而栽培的大麻外,仅有紫草科的毛果草(
Lasiocaryum)和当地作腌菜用的十字花科的高河菜(MegacarPaea)两个属,且均为中亚至喜马拉雅分布的变
型。它们无疑是高山上比较年轻的成分。
东亚成分是指从喜马拉雅一直分布到日本的一些属。它们几乎都是森林植物区系,而且其分布中心均不超
过喜马拉雅至日本范围,因此不同于温带亚洲成分。苍山有95 属约含199 种,隶属于45 科,分别占总属数和
总种数13.85%和10.31%。这一分布可分为两个变型,即中国一喜马拉雅变型和中国一日本变型。前一变型的分
布集中于我国西南至喜马拉雅,虽有时可分布到东北和台湾,但不见于日本。而后一变型的分布中心主要集中
于日本至我国华东,虽有时可分布到云南西北但不见于喜马拉雅。这一成分按2 个变型分别加以统计表明,2
个变型在苍山分布大体相等,中国一喜马拉雅变型约有49 属含98 种,而中国一日本变型约有46 属含101 种。
这可以说明苍山是这两个东西植物区系交汇所在。这一成分的木本植物较多,如弥猴桃(Actinidia)、五加(
AcanthoPanax)、鬼吹箫( Leceysteria)、雷公藤(Tripterygium)、四照花(Dendrobenthamia)、领春木
(Euptelea)、青荚叶(Leceysteria)、 溲疏(Deutzia)、枫杨(Pterocarya)、铃子香(ChelonoPsis)
、炮仗花(Colquhounia)、香茶菜(Isodon)、猫儿屎(Decaisnea)、异腺草(Anisadenia)、石海椒(
Reinwardtia)、黄花木(Piptanthus)、 多依(Docynia)、绣线梅(Neillia)、扁桃木(PrinsePia)、吊
钟花(Enkianthus)、野丁香(LePtodermis)、滇丁香(Luculia)、茵芋(Skimmia)、蓬莱葛(
Gardneria)及莸(CaryoPteris)等在亚热带森林中都占有一定地位。其中的领春木和青荚叶分别是本分布所
特有的领春木科和青荚叶科。其余的草本植物亦不少,如党参( CodonoPsis)、蓝钟花(Cyananthus)、双参
(Triplostegia)、滇黄 芩(Veratrilla)、大钟花(Megacodon)、甘松香(Nardostachys)、吉祥草(
Reineckia)、象牙参(Roscoea)等。它们都是林下或草甸的重要组成。此外箭竹(Sinarundinaria)在高山
针叶林下及杜鹃灌丛中成片出现更是我国西南高山植被的一个特色。
中国特有成分是指在苍山有分布的中国特有的属。苍山有21属约含27种,隶属于16科,分别占总属数和总
种数的3.06%和1.40%。其中有许多属为我国西南特别是横断山区所特有,如紫草科的牛舌草(Antiotrema ) ,
桔梗科的同钟花(Homocodon) ,菊科的 栌菊木(Nouelia)和川木香(Vladimiria) ,岩梅科的岩匙(
Berneuxia),鹿蹄草科的沙锡杖( Eremotropa) ,伞形科的裂瓣芹(Dactylaea)和小芹(Sinocarum )
,百合
科的鹭鸶兰(Diuranthera) ,芭蕉科的地涌金莲(Musella)等。我国西部包括西南西北在内特有的属有紫草
科的盾果草(ThyrocarPus) ,忍冬科的双盾(DiPelta) ,菊科的毛冠菊(Nannoglottis)和合头菊(
Syncalathium) ,苦苣苔科的直瓣苣苔(Ancylostemon) ,蔷薇科的马蹄黄(Spenceria)等属。我国西南至华
中华南甚至华东或东北分布范围更广的特有属鬼臼科的八角莲(Dysosma)和 榛科的胡榛子(OstryoPsis)。
只有唇形科的龙老根(Skapanthus)为苍山及其以北的整个滇西北所特有。从这一成分分析,明显地看出苍山
植物区系更多与横断山区有联系,或者可以认为苍山种子植物区系是横断山区种子植物区系不可分割的一部分
。从以上所说,不难看出苍山这15 个区系成分与当地的植被有密切关系。
三、种的分布
在种的分布上,由于我们对种的分布所撑握的资料还是初步的,所以在这里对种的一般分布作扼要论述。
( l )在垂直分布上,假若我们在大理和漾濞坝区村寨旁见到残留的高大高榕(Ficusaltissima)和朴树(Celtis bungeana)认为亚热带地区不足为奇的话,那么在高山上的高山植被出现很多热带成分的植物我们就
一定会感觉很诧异。热带成分在亚热带地区如苍山的高山上出现在海拔很高地方,形成热带成分与温带成分交
错镶嵌分布的情况,这是苍山种的分布上的一个特征。明显的例子有:热带亚洲分布的翅刺草(
Pteracanthus)有2个种(P.versicolor 和P.forrstii)和泛热带分布的白前属(Cynanchum)有4个种(
C.balfourianum,C.otophyllum, 和C.vincetoxicum)出现于海拔3000 米以上的高山草甸之中;热带亚洲分布
的囊舌兰属(Saccolabium)有1 种(S.yunPeense)在东坡清碧溪出现于近海拔3000 米悬崖干旱生境上;热带
亚洲和热带澳洲分布的蛇菰属(BalanoPhora)有1 种(B.involucrata)出现在海拔2500一2900 米的常绿阔叶
林中;泛热带分布的醉鱼草属(Buddleia)有些种(如B.forrestii, B.limitanea,B.taliensis)均出现在海
拔3000米以上,有时达到海拔4000 米近山顶的高山灌丛或草甸之中;泛热带分布的马兜铃属(Aristolochia)
有一木质成员(A .yunnanensis)见于海拔2900 米的常绿阔叶林中;热带分布的苦苣苔科有许多种(如凸瓣苣
苔Ancylostemon convexus,大理石胆草Corallodiscus , taliensis)分布于海拔4000米的悬崖上。热带成分
在亚热带高山上升到很高的原因可能是由于山地特别是在雾线附近的逆温效应,再加上湿度高的影响,可以有
利于热带成分的生长。
( 2 )不少温带区系成分在垂直分布上出现种类垂直替代现象,而这一现象反映出植被带垂直更替的规律
性。可以作为例子的杜鹃属(阂及方,1982 年)、角篙属(Incarvillea)、金丝桃属(Hypericum)等。以杜
鹃属为例,马缨花(Rhododendron delavayi)是山地常绿阔叶林的主要组成树种;大红杜鹃(Rh.neri
iflorum)、凸尖杜鹃(Ph.sinogrande)、苍山杜鹃( Rh.dimitrum)、假乳黄杜鹃(Rh .fictolacteum)等是
铁杉、阔叶混交林的代表种或表征种;而蓝果杜鹃(Rh.cyanocarPum)、乳黄杜鹃(Rh.lacteum )、和霭杜鹃
(Rh.jucundum )、亮鳞杜鹃(Rh.heliolePis)、弯柱杜鹃(Rh.camphylogynum )则是冷杉林带的特征种;
密枝杜鹃(Rh.fastigiatum)、似血杜鹃(Rh.haematodes)、大理杜鹃(Rh.taliense)等则是高山杜鹃灌丛
的组成成分。角篙属的两头毛(Incarvillea arguta)见于海拔1600一2400 米的亚热带河谷次生灌丛或灌丛草
坡,但红波罗花(I.delavayi)却出现于海拔2400一3500 米的高山草坡。金丝桃属在低海拔灌丛出现有匙萼金
丝桃(H.Cervisecum henryi ssp.uraloides)和挺茎金丝桃(H.elodeoides) ;而在中山灌丛却由弯萼金丝桃
(H.curvisepalum)所替代;高山灌丛出现了宽 萼美丽金丝桃(H.bellum ssp .latisePalum);直到山顶的
杜鹃灌丛或高山草甸却由纤茎金丝桃(H.filicaule)所代替。类似的例子,比比皆是,不一一列出。由于同一
属内不同种的生态幅度和习性均不相同,因而在垂直分布上就表现出垂直替代现象。反过来对垂直替代的充分
理解就能很好了解种的生态以及与周围环境特别是植被的关系。
(3)苍山东坡及西坡两者在植物分布上有很大差异,这种水平分布上的差异不仅出现在不同属之间,甚至
出现在同属内不同种之间。不同的属由于生态幅度差异较大,再加上历史或其它原因,往往有些属只见于东坡
而不见于西坡,或只见于西坡而不见于东坡。例如山柳属(clethra)苍山仅有1 种(Cl.delavayi) ,只见于
东坡的花甸坝,而领春木属(Cuptelea)仅有1 种(E.PleiosPerma)和八角莲属(Dysosma)有2种(云南八角
莲D.aurantiocaule和川八角莲D.veitchii)却只见于西坡而不见于东坡。在同一属内以杜鹃属为例,东西坡出
现种数不仅有差异(东坡33 种,西坡有29 种),而且有9 种只见于东坡而不分布于西坡,有3种却只见于西坡
而不分布于东坡( 闵及方,1982 年)。这种水平分布的差异本身就体现出东西坡水热条件的不同,但更可能
由于历史的以及其它原因如人类活动等,这有待于深入进行研究。
(4)苍山由于所处的地理位置,从种的分布角度来看,它与西部的横断山植物区系关系最为密切,似乎更
多的是横断山植物区系成分,也往往是这类成分的东界。这一点在中国特有属成分的论述中已经表明得很清楚
,此外在其它温带成分的属中,如杜鹃(阂及方,1982 年)、小檗(Berberis)、忍冬(Lonicera)、荚莲(
Viburnum)、香青(Anaphalis)、艾篙(Artemisia)、风毛菊(Saussurea)、紫堇(Corydalis )、萎陵
菜(Potentilla)、蔷薇(Rosa)、马先篙(Pedicularis)、橐吾(Ligularia)、筋骨草(Ajuga )、炮仗
花(ColQuhounia)等都有此情况。另一方面,它与云南高原成分又有联系,往往又是这些成分的西界。最明显
的一个例子如云南高原上的长冠 苣苔(Rhabdothamnopsis chinensis)向西分布消失于苍山。此外,苍山又是
南北植物交汇场所,许多温带成分特别是高山上的南止于苍山。如苍山冷杉再往南就无分布;北极一高山分布
的岩梅(DiaPensia) ,在苍山分布的黄花岩梅(D.bulleyana)是该属分布最南的一种;可作为冷杉林特征种
的筵子蕉(Triosetum himalaicum)也是南止于苍山,随着苍山冷杉的消失而消失。热带成分向北分布或北止
于苍山(如大理罗汉松)或绕过苍山在低海拔沿干河谷向北分布。因此在这个意义上说,苍山在植物分布上是
呼应东、西、南、北的纽带。
(5)苍山虽然没有特有科,也没有特有属,但特有种仍然是不少。据初步统计苍山特有种约60 ,隶属于
28科,约占总种数的3.1%。它们的自然分布范围自干旱河谷、洱海边至高山悬崖上和山地阔叶林中各种生境都
有。大多数苍山特有种分布极为局限,常生于很特殊的生境上,如拔 葜科的矮拔葜(Smilax nana )仅见于西
坡漾濞大竹坪海拔2500一2700 米,面积不大沿沟谷的常绿阔叶林中,它是本属中最小的类型,高20一50 厘米
,叶小,长5一18毫米,宽3一8毫米,体态极为特异。洱海南星(Arisaema delavayi)仅见于大理上关洱海边
海拔2100米一处。苍山蔓龙胆(Crawfurdia tsangshensis ,)只见于东坡花甸坝西山海拔约3000 米左右的杂
木林中,为数也不多。苍山马先篙(Pedicularis tsangchanensis) 生于海拔4000 米的高山草甸,高度几乎达
到苍山山顶。大理婆婆纳(Veronica forrestii)特产于海拔2000一3000 米的林下,其茎匍匐且节上生根的特
殊态仅与台湾产的少籽婆婆纳( V.oligosPerma)相似。大理青兰(Dracocephalum taliense)仅见于东坡海拔
2800米的山坡草地上。大理石蝴蝶(Petrocosmea forrstii)仅见于西坡海拔2100米的悬崖上。大节柳( Salik
resecta)见于东坡海拔3000米的灌丛湿处。以上所列出的特有种若是从系统发生的角度来看可以认为是新特有
种(neoendemic sPecies)的话,那么古老罗汉松科的大理罗汉松(PodocarPus forrestii) ,它本身是产于
我国东部及日本的罗汉松(P.macroPhyllus) 在我国西部的地理替代种,特产于大理苍山海拔2500一3000 米的
荫湿山地常绿阔叶林或铁杉阔叶混交林中,可以认为是一古特有种(palaeoendemic sPecies)。
最后,综合以上所说的我们可以对苍山种子植物的区系特征得出如下结论:它是有大量的温带特别是北温
带科、属、种,也有不少热带成分特别是那些分布中心在热带而伸展到亚热带或温带的泛热带成分;在起源上
表现出一定程度的古老性;地理上虽然与各种地理成分都有联系,但明显与横断山区联系最为密切,且往往是
横断山区成分的东界;特有现象不很明显,主要表现在种一级水平,既有新特种也有古老特有种。
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